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DIVULGACIÓN: La teoría endosimbiótica

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por Marcelo Dos Santos (especial para Axxón)
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Procariontes y eucariontes

Todos sabemos de la complejidad de la estructura interna de las células, especialmente lo que llamamos células eucarióticas o superiores. Tales células son las que componen los tejidos vegetales, los animales, algunos hongos y ciertos protistas. Todo lo que no pertenezca a esta descripción, las células procariontes o procarióticas, se diferencian de las anteriores por no poseer núcleo, es decir que el ADN se encuentra "suelto", no contenido por ninguna membrana propia, en el interior de la célula. El ejemplo típico de procariontes son las bacterias.


La complejidad actual de las células eucariontes deriva principalmente de la gran variedad de organoides que albergan. Los organoides, también llamados organelas u organitos, son estructuras subcelulares que cumplen o regulan distintas funciones celulares, como la replicación del ADN, la síntesis proteica, la reproducción o la respiración.



Si observamos el desarrollo evolutivo de las células en el sentido clásico, es decir, de lo más simple a lo más complejo, podemos establecer un proceso que comienza en las células bacterianas primitivas, hace unos 3.500 millones de años, generando dos mil millones más tarde la primera célula nucleada. De allí en más, hace unos 500 millones de años se produjo el gran salto hacia la multiplicidad de organismos eucariontes multicelulares, que llamamos Explosión Cámbrica y que observamos hoy en la increíble diversidad de la vida terrestre.

Sin embargo, muchos científicos estaban contestes en que los mecanismos de selección natural y evolución no alcanzaban para explicar el alto grado de complejidad interna de las células eucariónticas superiores.

El problema era la transición, y la pregunta, la siguiente: ¿Cómo hicieron las comparativamente simples células procariontes para desarrollar organelas, membranas nucleares y capacidades completamente nuevas, convirtiéndose en eucariontes superiores? ¿Cuál fue el proceso que llevó a una simple bacteria a transformarse en un vegetal superior?

Durante muchos años la respuesta permaneció oculta. Hasta 1981.


Reuniones de consorcio

En 1981, una joven bióloga que había ganado un gran prestigio en la Universidad de Boston, Lynn Margulis, publicó un libro que cambiaría la historia. En él se postulaba oficialmente una teoría que la mujer había defendido durante los últimos 20 años, y que sonaba tan lógica, simple y elegante que muchos biólogos evolucionistas se preguntaron "¿Cómo no se me ocurrió?".

El libro se titulaba Symbiosis in Cell Evolution ("Simbiosis en la evolución celular"), y la primera reacción que produjo en los biólogos más reaccionarios fue una ridiculización de la teoría y de su promotora. Cualquier otro hubiese dado marcha atrás y se hubiese retractado, pero no Margulis. Gracias a su insistencia, otros muchos se pusieron a pensar, y algunos consiguieron evidencia experimental que apoyaba la teoría. Pero no nos adelantemos.


El libro de Margulis sostenía que los ancestros de la moderna célula eucarionte no eran sencillamente células procariontes, sino lo que ella llamó "consorcios simbióticos", es decir una célula con una o más especies de endosimbiontes asociadas a ella. Un endosimbionte es, por supuesto, un ser vivo que vive en simbiosis con su huésped dentro de sus células. Estos endosimbiontes primitivos, que cumplían alguna función útil a la célula que los albergaba, se habrían convertido, andando el tiempo, en los organoides intracelulares que observamos hoy, es decir, en partes integrantes de la célula huésped.

El postulado de Lynn Margulis se conoce hoy como "Teoría Endosimbiótica de la Evolución Eucarionte" y, si bien no se encuentra del todo comprobada, representa la primera aproximación seria y racional al origen de las células modernas.


"¡Dejame respirar!"

¿Cómo pudo suceder esto? Un ejemplo clásico sería el siguiente: imaginemos a una primitiva bacteria anaerobia, es decir, incapaz de metabolizar el oxígeno. Parecía y se comportaba como una ameba prehistórica, sin núcleo ni organelas respiratorias. Un buen día, algunas pequeñas bacterias capaces de respirar oxígeno se introdujeron en ella, y ambas "descubrieron" que una potencial simbiosis representaría un beneficio mutuo para ambas. La ameba huésped, pues, comenzó a entregar alimentos a sus endosimbiontes, mientras que ellos produjeron procesos metabólicos del oxígeno para su huésped, un medio mucho más eficiente —metabólicamente hablando— que los procedimientos anaerobios utilizados hasta entonces. De tal forma que la nueva célula recién formada, de estructura "compleja" en comparación con sus predecesores, pudo nadar tranquilamente por aguas que por ese entonces comenzaba a saturarse de oxígeno, capacidad de que nunca ningún organismo había disfrutado.

La breve historia de la bacteria ameboide está soportada por algunos descubrimientos experimentales: si consideramos que el proceso


Bacteria procarionte à Célula compleja

se verificó en el Precámbrico, veremos que la progresiva saturación de oxígeno por parte del agua y el aire se produjo precisamente en medio del mismo. No es en absoluto irracional deducir que el mecanismo que los ameboides bacteriales utilizaron para conseguir sobrevivir en un medio oxigenado fue, precisamente, formar endosimbiosis con bacterias respiradoras de oxígeno.

El nuevo mapa, pues, queda de la siguiente forma:


Bacteria procarionte à Oxigenación del planeta en el Precámbrico à Célula compleja


, lo que se correponde exactamente con el registro fósil microbiológico y el registro geológico de que disponemos hoy.


Amebas enfermitas

Pero no es éste el único indicio que apunta a la realidad de la teoría endosimbiótica: permítasenos aquí contar la breve historia de las amebas del Dr. Jeon.

El Dr. Kwang Jeon se dedicaba, en 1987, a estudiar las amebas (Amba proteus) en su laboratorio de la Universidad de Tennessee. Un cierto día comprobó que sus "mascotas" mostraban, al microscopio, grandes cantidades de puntos negros en el interior del citoplasma. Pronto se le hizo evidente que los gránulos negros eran síntomas de una grave enfermedad, porque las amebas que los presentaban morían rápidamente. Un análisis más detallado de los corpúsculos presentes dentro de las amebas demostró que se trataba de bacterias. Jeon dejó que la naturaleza siguiese su curso, curioso por observar qué sucedería. Lo que ocurrió es que las bacterias mataron a casi todas las amebas, pero no a unas pocas, que demostraron ser resistentes a la insólita infección. En pocos días volvieron a su vida normal, insensibles, en apariencia, a las formas de vida extrañas que se desarrollaban en su interior, de las cuales cada ameba contenía 40.000 individuos. Al poco tiempo, Jeon intentó, mediante técnicas de microtransplante, quitar los núcleos a estas amebas y colocarlos en otras, y comprobó azorado que los núcleos de las células "resistentes a las bacterias" se habían vuelto tan dependientes de ellas que morían instantáneamente si se encontraban de pronto en el cuerpo de una ameba no infectada, pero que sobrevivían si la A. Proteus receptora estaba infectada


Impresionante retrato de una Amba proteus


ya. Como contraprueba, tomó múltiples amebas infectadas, y mató a sus simbiontes inyectándoles cloranfenicol, un poderoso antibiótico. Cuando la población de endobacterias caía por debajo del 10%, la ameba que las albergaba moría. Las bacterias ya no eran un agente patógeno para las amebas, sino que se habían convertido en simbiontes obligados de las mismas. La explicación de este extraño fenómeno fue descubierta por el mismo Jeon y J. Cjoy en 1997: resultó ser que la infección interfería con la producción de una enzima por parte de la ameba. Sin embargo, esa proteína es imprescindible para la salud de los nucléolos de la ameba, por lo que la bacteria, cuya mera presencia impedía la síntesis de la misma, comenzó a hacerse cargo de la imprescindible producción. Cuando Jeon mató a las bacterias, la ameba, ya incapaz de producir la proteína, moría también.

El descubrimiento de Jeon no hizo otra cosa que probar que era posible que un organismo ajeno se volviese dependiente y/o parte funcional de otra especie invasora diferente, apoyando de este modo, experimentalmente, la teoría de Margulis. Los postulados de Lynn dejaban, gracias a Jeon, de ser una simple hipótesis teórica e incomprobable para convertirse en un procedimiento que la naturaleza suele utilizar en la realidad.

La conclusión profunda de todo el asunto, y la razón de que este fenómeno suceda puede interpretarse de esta manera: a través de la endosimbiosis la naturaleza, en lugar de eliminar competidores, elimina la competencia en sí, obligando a especies rivales a entablar relaciones simbióticas. Casualmente, éste es uno de los postulados básicos de la teoría de Margulis.


Paso a paso...

Comprendidas las bases de la colonización endosimbiótica, los científicos comenzaron a investigar cómo era posible que tal fenómeno se produjera.

Hoy tenemos un idea bastante aproximada del mecanismo que gobierna todo el proceso, y lo explicaremos sintéticamente con el siguiente diagrama:


La evolución según Margulis


Existía en el principio la célula procariótica original, que era anaerobia, y coexistía en el tiempo con cierto tipo de bacterias aerobias. La célula huésped fagocitó o ingirió de alguna manera a las bacterias, o bien éstas la infectaron como les sucedió a las amebas de Jeon. Las bacterias —ahora en el interior de la célula— sobrevivieron y se reprodujeron de forma tal que todas las generaciones subsiguientes del huésped contenían muchas bacterias aeróbicas también.

De allí en más, las bacterias internas vivían de los nutrientes que la célula huésped procesaba para ellas, devolviéndole los "favores" efectuando para ella su eficiente proceso de respiración celular. La célula huésped desarrolló pliegues en su membrana, que allanaron el camino para las nuevas funciones de las endobacterias, tan satisfechas como su amo de la mutua relación recién establecida.

Con la llegada del Precámbrico y la conversión de la Tierra en planeta oxigenado, es fácil adivinar qué células fueron las que se encontraron en ventaja evolutiva para adaptarse y prosperar mientras las demás morían envenenadas por el oxígeno... aquellas que contenían bacterias aerobias en su interior.

A lo largo del tiempo, estas bacterias encargadas de realizar los procesos oxidativos de su huésped se convirtieron en verdaderas "centrales energéticas" celulares: lo que hoy conocemos como mitocondrias.

Los animales eucariontes, los hongos y muchos protistas evolucionaron a partir de esta extraña pero eficiente asociación.



Por otra parte, otras células huésped aprendieron a albergar, además de las bacterias oxidantes, otro tipo muy distinto de microorganismo: las bacterias fotosintéticas. Una vez resuelto el problema del metabolismo del oxígeno, comenzaron a albergar microorganismos capaces de transformar la luz solar en energía química de enlace: andando el tiempo, esas bacterias se convirtieron en los cloroplastos que motorizan a las células vegetales superiores.



Primeras confirmaciones

Antes de que Margulis iniciara la difusión de su teoría en el 60, los biólogos creían que la producción de los organoides estaba codificada en el ADN nuclear de las células eukariontes. La teoría endosimbiótica, sin embargo, predecía que, si como ella afirmaba, los organoides provenían de organismos ancestrales separados, cada uno de ellos evidenciaría tener, tarde o temprano, su propio ADN. Estipulaba, además, que el ADN de las organelas, pro provenir de una bacteria extraña al organismo que hoy lo alberga, debía ser distinto del ADN nuclear de su huésped. Y veinte años pasaron en la dulce espera de verificación.

Por fin, en los años 80, los científicos demostraron que, en efecto, al menos dos organoides, las mitocondrias y los cloroplastos, tenían en verdad ADN propio y distinto del del núcleo, aportando así otra prueba experimental en dirección a la verdad de la teoría de Margulis. Finalmente, unequipo de la Universidad Rockefeller terminó descubriendo que también los centríolos poseen su propio ADN totalmente consistente con las predicciones de la teoría, haciendo llegar a tres el número de organitos cuyo origen puede ser el que postula la científica.


Socios y parientes

Si bien la Teoría de Margulis no ha sido exhaustiva e incontrastablemente demostrada, todos los indicios, como se ha visto, apuntan a que en verdad unas bacterias extrañas ingresaron a nuestros organismos en el Precámbrico y allí se quedaron, transformándose, andando el tiempo, en nuestros queridos e imprescindibles socios internos. Al día de hoy, Margulis y su equipo trabajan intentando demostrar que otros organoides son bacterias endosimbióticas modificadas para su convivencia con las células superiores: pronto podremos saber, entonces, si cosas como las cilias y los flagelos no son otra cosa, como dice la bióloga, que espiroquetas simbiontes. El camino está abierto, y casi nadie duda que la comprobación total de la teoría llegará en unos pocos años.

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