DIVULGACIÓN: La evolución de los murciélagos

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Abre tus alas


por Marcelo Dos Santos (especial para Axxón)
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En el principio fue el insecto.
El inventor del vuelo.
El primer comendador de los aires.
El primer conquistador de las alturas.
Pero luego vinieron muchos, muchos más.


La naturaleza hizo desarrollar el vuelo apenas aparecieron los artrópodos, pero quedaba una enorme categoría completa de organismos que aún quedaban por aprender a dominar los aires: los vertebrados.

Contrariamente a lo que se suele creer, la evolución inventó el vuelo de los vertebrados al mismo tiempo que diseñó la vértebra. Vertebrados tan primitivos como el pterosaurio triásico Eudimorphodon, que vivió hace unos 250 millones de años, volaban perfectamente bien, batiendo las alas en un esfuerzo activo, y toda su fisiología estaba adaptada al vuelo.

Pero luego los pterosaurios se extinguieron, y la posta fue tomada por otros grupos que decidieron, también, conquistar el cielo.


Colugo

Aparte de los insectos, el otro invertebrado capaz de volar es el calamar volador, único ser vivo sobre la tierra en propulsarse por el aire utilizando un jet. En efecto, al intentar escapar de un depredador, este calamar eyecta un fuerte chorro de agua por su sifón, que lo hace salir del agua y volar por el aire más de 50 metros mediante la retropopulsión.

Los vertebrados vienen haciendo experimentos sobre el vuelo desde hace millones de años, y el epítome de esta evolución son, por supuesto, esos soberbios dinosaurios voladores a los que llamamos aves.

Pero este artículo trata de aeronautas mucho más exóticos que las moscas y las palomas.


Lo que conocemos como "pez volador" es en realidad un "pez planeador", pero ya sabemos que, visto desde el sentido común —que no siempre es el más común de los sentidos—, el planeo debería ser el paso previo al vuelo verdadero, motorizado por músculos. Así que hay al menos cuatro grupos de peces que son capaces de salir del agua y burlar a sus depredadores mediante su superioridad aérea.

Dos familias enteras de anfibios, las ranas arbóreas, han desarrollado también la capacidad de deslizarse por los aires gracias a dos proyecciones laterales de piel que se extienden de los miembros posteriores a los anteriores, y grandes membranas interdigitales que oponen resistencia al aire.

Las serpientes planeadoras del sudeste asiático son capaces de mantenerse en vuelo por el sencillo expediente de aplanar el cuerpo y arquearlo hasta convertirlo en un semicilindro cóncavo, que ofrece una excelente sustentación. Bien miradas, adoptan la misma forma que nuestros modernos paracaídas y parapentes. Hay varios otros grupos de lagartos planeadores que, con la misma técnica de aplanamiento, flotan en el aire como hojas de papel.

Pero aún nos falta el grupo más sorprendente: los mamíferos planeadores.


Muchos marsupiales pueden desplazarse por los aires. Posiblemente el más primitivo de los que viven actualmente sea el petauro o falangérido del azúcar. Este animal, parecido a una ardilla, presenta los típicos repliegues laterales de piel (técnicamente denominados patagios) que se extienden desde el quinto dedo de una mano hasta el pulgar del pie correspondiente. Aunque casi invisibles cuando el animal está en reposo, los patagios se vuelven evidentes cuando el petauro se lanza desde una rama, alcanzando distancias de 50 metros y orientando el vuelo con su larga cola utilizada a modo de timón.

Un marsupial no relacionado con el petauro aunque muy parecido es el petauroide volador, que posee patagios desde el codo al tobillo los cuales, desplegados, no solo le permiten planear con precisión sino que además son eficientes disipadores térmicos.

La zarigüeya de cola de pluma australiana tiene el mismo tipo de patagio y lo usa para los mismos fines, mientras que incluso los gatos, cuando caen desde una altura, poseen un doble reflejo que los ayuda a planear. Primero, el reflejo de enderezamiento, que cambia la densidad de una mitad del cuerpo para que la otra mitad gire y el gato quede mirando al suelo. De este modo, puede calcular la flexión de las patas anteriores para evitar que el mentón (el punto más frágil de su esqueleto) impacte contra el piso. Paralelamente, un segundo reflejo le hace extender las patas traseras lo más posible y aplanar el cuerpo, para así ofrecer la máxima superficie posible al viento y reducir la velocidad de caída. Es por este motivo que a todos los gatos les "sobra" piel a los costados del cuerpo. Podría decirse que se trata de patagios mal desarrollados.

En casi todo el mundo encontramos especies de roedores planeadores, las así llamadas ardillas voladoras. Con patagios de grandes superficies, la ardilla se desliza rápidamente sobre el aire y posee además una cola tan bien adaptada al planeo que no solo le sirve para estabilizar el vuelo, sino también como freno aerodinámico antes de aterrizar en el tronco de un árbol.

La evolución convergente llevó a otros roedores semejantes pero no emparentados con las ardillas a parecerse a ellas. Son las ardillas voladoras de cola escamosa, que, al igual que las ardillas voladoras verdaderas, poseen grandes y efectivos patagios para planear.

Algunos miembros de la familia de los lémures, habitantes de Madagascar, pueden hacer vuelos limitados, y son los únicos primates capaces de hacer esto.


Superficie alar de un colugo

Finalmente, los colugos o lémures voladores (aunque no son ni lémures ni vuelan) son los mamíferos mejor adaptados al planeo, y por supuesto los mejores planeadores de todos los grupos de vertebrados. Descubiertos en el sudeste asiático, el patagio de los colugos tiene la máxima superficie geométricamente posible (va desde detrás de las orejas hasta la mitad de la cola) y, visto desde abajo, el animal tiene forma de cometa al planear. Hoy, los modernos estudios de ADN sugieren que los colugos están estrechamente relacionados con los únicos mamíferos voladores verdaderos: los pilotos nocturnos, los maestros de la acrobacia en las tinieblas…los murciélagos.


Los colugos son planeadores verdaderamente impresionantes: pueden planear más de 135 metros (cayendo sólo 12 metros en esa distancia), ejecutar virajes de 90° y posarse con toda precisión sobre superficies pequeñísimas. La relación de planeo del colugo es, entonces, de 1:11, ligeramente peor que la de un aladelta moderna (1:14) pero incomparablemente superior a la de las primeras aladeltas (1:2,5).

Nacen muy pequeños e inmaduros y tardan muchísimo en crecer y ganar peso, para permanecer ligeros durante largo tiempo y que sus madres puedan aerotransportar a las crías sin esfuerzo. De hecho, los patagios de las hembras pueden plegarse cerca de las patas traseras para formar un bolsillo en donde ella lleva al pequeño mientras planea (no confundir con la marsupia; los colugos son mamíferos placentarios).

Mas ¿cómo evolucionaron los colugos? No solamente parecen estar relacionados con los murciélagos, sino que se cree que representaron en el pasado uno de los primeros pasos que la selección natural dio en dirección a los primates, por lo que muy bien los colugos fósiles pudieron haber sido nuestros ancestros.


Hembra de colugo en reposo

Un grupo de animales parecidos a los colugos, los plagioménidos, abundaron en Europa y Estados Unidos y podían planear tan bien como el colugo o incluso mejor. El ejemplo clásico es el Planetetherium norteamericano, que tenía un aspecto tan parecido al colugo o a las ardillas voladoras que fácilmente podría haber sido confundido con ellos a pesar de no guardar ninguna relación. Apareció en el Paleoceno tardío y, en consecuencia, fue contemporáneo de los últimos dinosaurios y pterosaurios, inmediatamente después del límite K-T. Tiene unos 60 millones de años de antigüedad.


Planetetherium

El descubrimiento de numerosos fósiles de Planetetherium en Montana demuestra que la idea de desarrollar mamíferos que planeen o vuelen no es nueva para la evolución: desde el mismo momento en que los cinodontes más avanzados (terápsidos con dientes de perro) dieron origen a los mamíferos, la selección natural estuvo experimentando para lograr mamíferos capaces de desplazarse por el aire. Más de 60 millones de años planeando no son poco logro para unos mamíferos sin alas.


Pero en 2006 se descubrió en Mongolia oriental una nueva especie de mamífero volador. Se la bautizó, adecuadamente, Volaticotherium antiquus ("bestia planeadora antigua"), ya que fue descubierto en un estrato que corresponde al Mesozoico. Es, por ende, muchísimo más antiguo que Planetetherium, pues tiene, por lo menos, entre 70 y 100 millones de años de edad.


Volaticotherium. La mancha oscura y oval es el patagio fosilizado

V. antiquus era un planeador tan eficiente como Planetetherium y los colugos modernos, pero, a diferencia de ellos, aún no se sabe con qué otros grupos se encuentra emparentado, por lo que se lo ha clasificado en un orden exclusivo para él.

El vuelo verdadero, el vuelo quiróptero, por lo tanto, estaba ya aproximándose desde tiempos jurásicos o cretácicos, y no tardaría demasiado: el primer murciélago apareció apenas 7 millones de años después de Planetetherium y unos 18 a contar desde V. antiquus.


Durante el Eoceno Inferior, hace algo más de 50 millones de años, aparecieron la mayor parte de los modernos órdenes de mamíferos, incluyendo a los proboscídeos, los marsupiales, los primates, los roedores y otros. El mundo atravesaba por un calentamiento global que elevó las temperaturas en más de 7°C y que duró unos 100.000 años.

En aquellos tiempos vivió y medró el primer murciélago conocido, es decir, el primer mamífero capaz de efectuar un vuelo verdadero, autopropulsado, motorizado por sus músculos pectorales. Se lo bautizó Onychonycteris ("murciélago con garras", porque las presenta en los cinco dedos) finneyi y fue descubierto en Wyoming. O. finneyi coexistió con Icaronycteris index, que hasta entonces había detentado el récord quiróptero de antigüedad.


Icaronycterix index

Descubierto en 2003, O. finneyi tiene características muy extrañas, que plantean serios debates acerca de los orígenes evolutivos de este sorprendente grupo zoológico.


Se ha discutido hasta el cansancio —e inútilmente— acerca de la paradoja del huevo y la gallina. Bueno, el huevo fue primero. Y ha habido otras cuestiones similares, muchas, demasiadas. Una de las más apasionantes es, a mi juicio, la siguiente: ¿Qué vino primero? ¿El pulgar oponible o el grande y poderoso cerebro humano? Existían dos teorías contrapuestas: la primera establecía que el gran desarrollo del cerebro humano permitió la evolución del pulgar, mientras que la otra afirmaba que el pulgar obligó a crear un enorme y complejo sistema nervioso básicamente destinado a controlar ese extraño dedo. Hoy se cree que, posiblemente, ambos órganos hayan aparecido a la vez. Un pulgar oponible hizo crecer al cerebro, que, al ganar potencia de procesamiento, volvió más versátil al pulgar, el que a su vez necesitó más neuronas para que lo controlaran, empujando un poco más la diversidad de tareas y la polifuncionalidad del pulgar… y así hasta hoy.


Visión artística de dos Volaticotheria

¿Qué tiene esto que ver con los murciélagos? Mucho, como veremos.


Aunque los murciélagos parecen haber evolucionado en el continente norteamericano, en Europa y Asia (al menos hasta que se descubran fósiles más antiguos en otro sitio), su soberbia capacidad de vuelo supuso un pasaporte para colonizar todo el mundo. El estrecho que separaba a las Américas no fue obstáculo para ellos, como no lo fueron los océanos, mares ni montañas. Volando llegaron a toda partes excepto la Antártida, a tal extremo que es una de las tres únicas categorías de mamíferos no indígenas —y por tanto placentarias— que vivían ya en Australia antes de la llegada de los europeos (las otras son el Hombre y el dingo).

El éxito evolutivo de los quirópteros ("manos con alas") es tal que se trata de uno de los grupos de mamíferos de mayor diversidad biológica: el 20% de las especies de mamíferos son murciélagos.


Y, durante siglos, los zoólogos y biólogos se preguntaron el porqué de la victoria de nuestros amigos alados.


La capacidad de volar es una respuesta obvia: a pesar de las maravillas planeadoras que hemos enumerado, ningún mamífero logró nunca el vuelo motorizado excepto el murciélago. Esta característica le permitió explotar desde el principio ciertos recursos que estaban vedados a los mamíferos de a pie. Los insectos de alta altitud son un ejemplo muy claro. Pero este convencimiento no nos ayuda a comprender cuáles fueron los orígenes evolutivos de estos animales, es decir, cómo lograron transformarse en lo que son partiendo de un animal terrestre.

Los murciélagos siempre parecen haber sido como sus congéneres actuales: animales pequeños, ligeros y frágiles. Esto explica la escasez de fósiles que siempre aquejó a la paleontología. Pero hace exactamente un año, Nancy B. Simmons, Jefa del Departamento de Zoología de Vertebrados y Curadora del Departamento de Mamalogía de la Universidad de California en Berkeley, recibió de Bonnie Finney dos fósiles de O. finneyi (y los bautizó en homenaje a esta última). Este tatarabuelo de todos los ratones con alas ha echado una nueva luz sobre los orígenes de los murciélagos.


Nancy Simmons y un amigo

Existe un consenso mayoritario entre los científicos acerca de que es muy probable que los murciélagos desciendan de un antepasado planeador, probablemente una criatura parecida al colugo o uno de sus ancestros. Pero la diferencia entre un ratón planeador y un ratón volador verdadero —estamos hablando en términos figurados, colugos y murciélagos no están en modo alguno relacionados con los roedores— consiste exclusivamente en la anatomía de sus miembros anteriores.

La compleja estructura de manos y brazos que soporta las alas ha dado lugar a un salto evolutivo gigantesco: del suelo al aire en apenas unos minutos, hablando en términos geológicos.

El ala posee un antebrazo extremadamente largo y dedos muy separados, también largos y finos, que sostienen la membrana alar. En pocas palabras, las alas de un murciélago son dos membranas interdigitales superdesarrolladas. Las patas posteriores son pequeñas, y encierran otra membrana que las une: una especie de "timón de cola", estabilizador o alerón. Allí existe un hueso de función exclusivísima (el calcáneo) que, partiendo del talón de cada pata, sostiene y gobierna el movimiento de la membrana. La membrana interfemoral (que engloba la pequeña cola) no solo sirve para estabilizar el vuelo, sino que puede plegarse para formar una bolsa destinada a capturar insectos y —cómo no— a sostener a una pequeña cría.


El calcáneo (marcado "calcar")

Toda esta complejidad estructural, gobernada por igualmente complejas arquitecturas motoras cerebrales, permiten al animal maniobrar con una precisión hasta entonces desconocida excepto para las aves, en sesgos acrobáticos, rizos, toneles y maniobras más propias de un avión de combate que de un mamífero aerotransportado.


Existe otra característica primordial de los murciélagos en la que no solemos pensar con tanta frecuencia como en el vuelo, a pesar de ser y haber sido tan crítica como él en el éxito evolutivo de estos animales. Se trata de la ecolocalización, un sonar biológico que le permite, emitiendo sonido y recogiendo su eco, ubicar con aboluta precisión obstáculos, presas, depredadores, etc. Esta habilidad clave multiplica muchísimas veces la capacidad del murciélago, porque, si bien todos son capaces de ver, la ecolocalización sumada a su vista y a su dominio aéreo lo convierten en un depredador temible e imposible de eludir.

Tan útil y perfecto es este sistema de navegación y adquisición de presas, que lo utiliza el 85% de las especies de murciélagos, con la única excepción de una familia de quirópteros frugívoros, los murciélagos cabeza de zorro, que se alimentan de frutas (presa estática y poco inclinada a escapar donde las haya) y no poseen ecolocalización. La falta de utilidad del sistema parece haberles hecho perder ese don a lo largo de su proceso evolutivo.


Pero el camino hasta obtenerlo no fue fácil, aunque parezca haber ocurrido más rápido de lo esperado. Para lograrlo, la selección natural desarrolló en el murciélago un aparato fonador único entre los mamíferos, capaz de generar sonidos de alta frecuencia, y un oído interno adaptado a recoger los ecos producidos por el rebote de esas mismas frecuencias. No solo eso, sino que la cóclea está enormemente agrandada en proporción a los cráneos de los demás mamíferos, y ha demostrado ser capaz de discriminar y separar las frecuencias con eficiencia digna de la más moderna electrónica de alta gama.


Prueba de ecolocalización: murciélago atacando
con precisión a un insecto atado a una cuerda

A todo esto hubo que sumar un tipo completamente nuevo y mejorado de área auditiva en el cerebro, la cual, conectada a áreas visuopsíquicas y asociativas, confieren al quiróptero la capacidad real de ver el mundo como un mapa sonoro. En verdad pueden "visualizar" los sonidos.


Y aquí llegamos a la cuestión que planteábamos antes, la pregunta similar a la del huevo-gallina o la del pulgar-cerebro. Todos estamos de acuerdo en que el vuelo sumado a la ecolocalización convirtieron al murciélago en lo que es y le permitieron prosperar y diversificarse en un grado inédito para los demás mamíferos. Pero ¿cuál de los dos evolucionó primero? ¿Por qué ningún otro mamífero es capaz de volar ni de ecolocalizar?

"Ya en los 90 teníamos tres teorías en carrera", explica la doctora Simmons. "Una de ellas dice que los antepasados del murciélago desarrollaron el vuelo verdadero para mejorar su movilidad y miniminzar el tiempo y el gasto de energía necesarios para alimentarse. Más tarde apareció la ecolocalización para facilitar aún más la captura de la presa, cuando hacía ya tiempo que cazaban en el aire. La teoría contraria supone que los protomurciélagos planeadores ya poseían la capacidad de cazar mediante sonar; entonces, desarrollaron el vuelo para incrementar la maniobrabilidad y simplificar el retorno a la rama alta de donde partían. La tercera teoría mantiene que el vuelo y la ecolocalización evolucionaron simultáneamente, y se apoya en el hecho de que es energéticamente dispendioso para un murciélago emitir sonidos de alta frecuencia cuando está quieto. En cambio, durante el vuelo el costo de energía es despreciable, porque los mismos músculos que baten las alas producen el flujo de aire necesario para las vocalizaciones de alta frecuencia". Como se ve, esta última teoría es muy lógica y ciertamente parecida a la nuestra en cuanto a la evolución paralela pulgar-cerebro.


¿Cómo probar alguno de estos tres extremos? La anatomía comparativa parece ser la única forma, evaluando los cambios estructurales que se fueron produciendo en las características críticas, a saber, alas y cócleas, a lo largo del árbol filogenético de los murciélagos. Pero había una contra: "Lamentablemente, en los 90 sencillamente no disponíamos de fósiles de murciélagos que tuviesen algunas de estas características y no otras", apunta Simmons. Además de la fragilidad de sus esqueletos, los murciélagos siempre tuvieron la tendencia de vivir en áreas tropicales donde la descomposición es casi instantánea, y por lo tanto conspira contra la fosilización de los restos. Continúa la científica: "Hasta hace poco, el murciélago más antiguo y primitivo era el Icaronycteris index, de 52,5 millones de años de antigüedad, así llamado por el aeronauta de la leyenda griega que cayó a tierra por volar demasiado cerca del sol. Durante los siguientes 40 años, I. index fue la base de nuestros conocimientos sobre la evolución del murciélago. Irónicamente, era casi idéntico a los actuales. Comía insectos y sus proporciones anatómicas eran sorprendentemente modernas, con dedos largos y delgados, antebrazos muy desarrollados y piernas cortas. Sus omóplatos, esternón y costillas demuestran que estaba perfectamente capacitado para volar, y, además, poseía todos los requisitos anatómicos para la ecolocalización".

En rigor, si viviera hoy, I. index sería indistinguible de cualquier otro murciélago. Su única característica especial era una pequeña garra en el dedo índice (de ahí su nombre: index), siendo que la mayor parte de las especies modernas solo conservan la garra del pulgar. Esta garra atípica es un resabio de su antepasado terrestre, del cual él estaba temporalmente más cerca que los murciélagos de hoy. Es decir que el estudio de I. index nunca fue muy útil.

Pero el caso de Onychonycteris es muy diferente, a pesar de existir solo dos ejemplares conocidos. Descubierto en 2003 por coleccionistas privados y entregado en 2008 a Simmons para su estudio, O. finneyi tiene la misma edad que el anterior (fue encontrado en el mismo estrato) pero parece ser una especie de transición, ya que comparte características arcaicas y modernas. Era la respuesta a las plegarias de los mamalólogos evolucionistas.


Simmons dirigió el equipo que estudió los restos. Como se ha dicho, lo bautizó así porque el animal tenía garras en los cinco dedos, herencia de sus antepasados terrestres, pero estas uñas afiladas no son las únicas características "no quirópteras" que presenta. Sus antebrazos son cortos —al contrario que todos los demás murciélagos, incluyendo a su contemporáneo I. index— y representan el justo intermedio entre los de los quirópteros y los de mamíferos arborícolas como los primates y los desdentados. En rigor, O. finneyi parece descender de este tipo de formas de vida.

Pero estos rasgos primitivos no indican que no pudiese volar. Al contrario: lo hacía, y muy bien. Esto se demuestra porque los esqueletos poseen las inserciones de los músculos del vuelo, claramente similares a los de los murciélagos modernos. Tenía alas anchas y cortas como ciertos murciélagos actuales (el de cola de ratón, por ejemplo) que le permitían planear entre aleteos, y este modo de volar es un intermedio entre el planeo de un colugo y el vuelo de los murciélagos que solo aletean.

Otro indicio que señala que se trataba de una especie de transición consiste en que los oídos de este murciélago no poseían los huesos necesarios para la ecolocalización. Estos sí están presentes tanto en los habitantes de los cielos nocturnos eocenos como actuales. O. finney tenía cócleas pequeñas y no disponía del aparato laríngeo capaz de producir ultrafrecuencias. En pocas palabras: Onychonycteris podía volar perfectamente, pero navegaba y cazaba visualmente.

Por fin los zoólogos han dado con la respuesta: el vuelo vino primero y la ecolocalización después. No puede haber perdido esta última capacidad como los murciélagos cabeza de zorro actuales porque su dentadura prueba que era insectívoro. Simplemente, aún no había logrado desarrollarla.


Los murciélagos se clasifican en 19 familias vivientes y 7 extintas. Esta cifra, como hemos dicho, representa un impresionante récord para cualquier grupo de mamíferos. La razón de esta diversidad debe buscarse en el calentamiento global del Eoceno. Este provocó una diversificación de los insectos voladores nocturnos, pues tenemos fósiles de numerosísimas especies de polillas, cucarachas, escarabajos y tricópteros. Los murciélagos eran los únicos depredadores aéreos nocturnos salvo las lechuzas y chotacabras, porque los demás no habían aparecido aún. Esto significa que, durante un largo período, que duró casi 22 millones de años, el quiróptero se encontró en el cielo de los quirópteros buenos: estaba frenta a un mundo rebosante de insectos y él, como predador nocturno, casi no tenía competencia.

Si a ello sumamos las ventajas evolutivas del vuelo, la capacidad de emigrar a donde fuese y la sobrecogedora eficiencia cinegética brindada por la ecolocalización, se comprende de inmediato por qué fueron y son tantos y les fue y les va tan bien.


Witwatia schlosseri, un murciélago fósil

Que la dieta fue otra de las ventajas adaptativas con que la Madre Selección Natural distinguió a sus hijos ala-en-mano, se evidencia en el hecho de que la totalidad de los murciélagos eocenos se hayan alimentado de insectos, como casi todos los actuales. Los cambios de dieta como las frutas, las flores, el néctar, el polen, el pescado, la carne e incluso la sangre son variaciones escasamente representadas, modernas e incomparablemente más recientes que la subsistencia a base de insectos. Y sabemos que antes fueron tan insectívoros como hoy porque disponemos de numerosos fósiles con sus contenidos estomacales prefectamente preservados.


A pesar de ello, los descubrimientos de Simmons y sus colaboradores no han conseguido echar luz acerca de de qué clase de animal descendieron los murciélagos. A pesar de las semejanzas anatómico-estructurales con las ardillas voladoras y colugos, los estudios de ADN han descartado que estén emparentados con ellos. De hecho, no están relacionados con ningún otro grupo de animales vivientes. Forman parte de un gran grupo aparecido en el Cretácico (los laurasiatherios), que incluye a los caballos, tapires, rinocerontes, carnívoros, pangolines, cetáceos, hipopótamos, camélidos, bóvidos, cérvidos, jirafas, antílopes y porcinos.

Sin embargo, como explica Simmons: "Los investigadores estamos ansiosos por descubrir cuándo el linaje de los murciélagos se separó de los otros laurasiatherios. Por ende, necesitamos fósiles que se ubiquen más cerca del verdadero origen de los quirópteros de lo que lo hace Onichonycteris. Con un poco de suerte, los paleontólogos encontrarán algunos de esos especímenes más antiguos, y ellos nos ayudarán a resolver estos y otros interrogantes acerca del origen de estos fascinantes animales".


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